根尖的分区:包括根冠、分生区、伸长区和成熟区

根尖是指从根的顶端到着生根毛的部分,长约数毫米至几厘米。无论主根、侧根和不定根都具有根尖,它是根的生命活动最活跃的部分。根的伸长、水分和养料的吸收以及根内的组织分化都是在根尖进行的。因此根尖损伤后,则影响根的生长和发育。根据根尖细胞生长、分化及生理功能不同,可将根尖分为根冠、分生区、伸长区和成熟区4个部分(图3.2)。

(1)根冠 根冠是根特有的一种结构,位于根尖的顶端,一般呈圆锥形,如帽状物套在分生区的外面,所以称为根冠。根冠由多层不规则排列的薄壁细胞组成,具有保护作用。根冠外层细胞排列疏松,常分泌黏液,使根冠表面光滑,有利于根尖向土壤中推进。当根不断生长、向前延伸时,根冠外层细胞常因磨损而不断解体死亡和脱落,但由于分生区细胞的不断分裂,产生新的根冠细胞,所以根冠始终保持一定的形态和厚度。此外,根冠细胞内常含有淀粉粒,并集中分布在细胞的下方,可能有重力感应作用,控制根向地心的方向生长。绝大多数植物的根尖都有根冠,但寄生植物和有菌根共生的植物通常无根冠。

(2)分生区 分生区位于根冠的上方,呈圆锥状,全长1~2mm,大部分被根冠包围着,是分裂产生新细胞的主要部位,又称为生长点。分生区是典型的顶端分生组织,细胞形状为多面体,排列紧密,具有细胞壁薄、细胞质浓、细胞核大、液泡小等特点。它们分裂产生的新细胞,除一部分向前,形成根冠细胞外,大部分向后,经过生长、分化,逐渐形成根的各种结构。

图3.2 根尖的纵切面

分生区的最前端为顶端分生组织的原始细胞,由原始细胞分裂分化出分生区稍后部的原表皮、基本分生组织和原形成层3种初生分生组织。原表皮最外一层细胞在纵切面上为扁平的长方形,将来分化为根的表皮;基本分生组织细胞较大,呈短圆筒形,将来分化为根的基本组织;原形成层位于分生区的中央,细胞长梭形,直径较小,密集成束,将来分化为根的维管组织。

(3)伸长区 伸长区位于分生区上方至出现根毛的地方。一般长2~5mm,外观上透明而光滑,与分生区有明显的区别。此区细胞为长圆筒状,中央具有明显的液泡,多数细胞已逐渐停止分裂,但细胞体积却不断扩大,并迅速伸长,特别是沿根的纵轴方向显著延伸,使根尖不断地向土壤深处推进。同时,伸长区细胞已开始分化,相继出现导管和筛管。

根的分生区细胞的分裂能增加细胞的数量,伸长区细胞的延伸能增加根的长度,因此,根的生长是分生区细胞的分裂、增大和伸长区细胞的延伸共同活动的结果。尤其是伸长区细胞的延伸,使得根能显著地伸长,因而在土壤中能不断向前推进,不断转移到新的环境,吸取更多的水分和养料。

(4)成熟区 位于伸长区的上方,长约几毫米至几厘米。在这个区内,根的各种细胞已停止伸长,并且已分化成熟,形成各种初生组织。成熟区一个突出特点是表皮密生根毛,故又称为根毛区。根毛是由表皮细胞向外突起而形成的,是根的特有结构。根毛呈管状,不分枝,长度为1~10mm,其细胞壁薄而柔软,具有黏性和可塑性,易与土粒紧贴在一起,能有效地吸收土壤中的水分和无机盐。

根毛的数目很多(几百个/ mm ),但因植物的种类和所处的环境条件不同而出现变化。根毛的生长速度较快,但生存期很短,一般10~20d即死亡。然而幼根在向前生长的过程中,伸长区上部又能不断产生新的根毛替代枯死的根毛,以维持根毛区的一定长度。所以具有根毛的成熟区是根中吸收能力最强的部位。一旦失去根毛,成熟区就不具备吸收能力,而主要进行输导和支持作用。在农、林生产实践中,当植物进行移栽时,纤细的根毛和幼根难免受损,因而吸收水分的能力大大下降。因此,移栽后必须充分灌溉和修剪部分枝叶,以减少植株体内水分的散失,提高植株的成活率。

综上所述,根的发育是起源于分生区顶端分生组织的原始细胞,由此分裂产生的细胞,逐渐分化为原表皮、基本分生组织和原形成层等初生分生组织。由初生分生组织分化形成成熟结构的生长过程称为初生生长,所形成的成熟结构称为初生结构,包括根毛区及根尖上方根毛脱落而未增粗的部分。在初生生长过程中,原为分生区的细胞都经历了成为伸长区、继而成为根毛区,最终成为无根毛的初生结构中的一部分,或成为根冠细胞而后又脱落的过程。这一生长过程是渐进的,所以除分生区与根冠间分界较清晰外,其他三区之间皆呈梯形过渡而无明显界线。由于分生区通过细胞分裂源源不断形成新细胞,并且继续分化、成熟,使根尖各区始终能保持体积相对不变。

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