可逆共价修饰与不可逆共价修饰

酶分子中的一个或多个氨基酸残基被某些化学基团共价结合或解开,使其活性发生改变的现象称为共价修饰。和别构调节相比,别构调节只改变酶分子的构象,不改变酶分子的共价结构;而共价修饰则改变了酶分子的共价结构。按照此共价结构变化是否可逆,共价修饰可以分为两种:一种是可逆的,称为可逆共价修饰;另一种是不可逆的,称为不可逆共价修饰。

(1)可逆共价修饰

可逆共价修饰可使原本无活性的酶活化,也可使原本有活性的酶钝化。可用于修饰的化学基团有磷酸基、乙酰基、甲基、乙基、腺苷酰基、尿苷酰基等。其中,磷酸基的修饰(即磷酸化)最普遍的。真核细胞中1/3~1/2的蛋白质可被磷酸化。组成蛋白质的Ser、Thr、Tyr残基,由于其氨基酸侧链上有羟基,常被作为磷酸化的位点。例如,糖原的分解和合成代谢的调控就利用了这种机制。糖原分解的限速酶是糖原磷酸化酶,糖原合成的限速酶是糖原合成酶。这两个酶均具有活性和非活性两种形式(a型和b型)。糖原磷酸化酶的a型是被磷酸化的,有活性;而b型是去磷酸化的,无活性。糖原合成酶的a型是去磷酸化的,有活性;而b型是磷酸化的,无活性。当糖原磷酸化酶和糖原合成酶均被磷酸化时,糖原磷酸化酶被活化,而糖原合成酶被钝化,于是,糖原分解代谢加强,糖原合成代谢减弱。当糖原合成酶和糖原磷酸化酶均被去磷酸化时,糖原磷酸化酶被钝化,糖原合成酶则被活化,使得糖原合成代谢加强,糖原分解代谢减弱。这样一来,当糖原磷酸化酶充分活动时,糖原合成酶几乎不起作用;当糖原合成酶活跃时,糖原磷酸化酶又受到抑制。

可逆共价修饰中,酶构型的转变是在另一些酶的催化下完成的,可在很短的时间内触发大量有活性的酶,其作用效率是极高的。并且,这种机制可使一些酶经常在活化与钝化之间来回变换,根据生物体代谢状况的变化随时作出响应。不过,这种变换和响应是需要消耗能量的,虽然这部分能量对于整个细胞来说只是很小的一部分,但也是细胞为实现对其代谢的精密调控所付出的代价。

(2)不可逆共价修饰

不可逆共价修饰的最典型例子就是酶原激活。没有活性的酶的前体称为酶原。酶原转变成有活性的酶的过程称为酶原的激活。酶原激活过程的实质就是酶原中的一些小肽段被切除以后,使酶的活性部位形成和暴露的过程。例如,胰蛋白酶原的激活是其N端被切掉了一个己肽(ValAspAspAspAspLys),该过程是在肠激酶的催化下完成的,少量的肠激酶可以激发大量的胰蛋白酶。在组织细胞中,某些酶以酶原的形式存在,可保护分泌这种酶的组织细胞不被破坏。然而,这种机制是不可逆的,一旦酶原被激活,待其完成了其催化使命以后,便被降解,不能再恢复成酶原。

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