在一定时间内,当种群的个体数目增加时,就必定会出现邻接个体之间的相互影响,称为密度效应(density effect)或邻接效应(the effect of neighbors)。植物种群内个体间的竞争,主要表现为个体间的密度效应,反映在个体产量和死亡率上。植物的密度效应有两个特殊的规律。
1. 最后产量衡值法则(law of constant final yield)
不管初始播种密度如何,在一定范围内,当条件相同时,植物最后产量基本相等,这就是最后产量衡值法则。最后产量衡值法则可表示为:
Y= W×d = C
其中: Y 为单位面积产量, W 为平均每株重, d 为密度, C 为常数。
最后产量衡值法则的意义为:在稀疏种群中的每个个体,都很容易获得资源和空间,生长状况好,构件多,生物量大;而在密度高的种群中,植物个体之间由于枝叶相互重叠,根系在土壤中交错,对光、水、营养物质等竞争激烈,在有限的资源中,生长率降低,个体变小,从而更合理地利用资源。
2. -3/2自疏法则(the -3/thinning law)
在初始高密度播种下,植株继续生长,种内的资源竞争不仅影响植株生长发育,而且影响其存活率。在高密度的样方中,有些植株死亡,于是种群出现自疏(self thinning)现象。由于产量恒定,随着种群中单株的增重必然出现密度下降,其关系表述为:
C=d×W a
式中, W 为平均每年株重, C 、 a 为常数。表示密度与单株均重关系的公式为:
lgd=lgC-algW
如果播种密度进一步提高,随着高密度播种下植株的连续生长,有些植株死亡,种群开始出现自疏现象,自疏域的斜率一般为-3/2。即 W = Cd -3/2 。
White(1980)图解了密度对植物影响的过程(图7-6),以横坐标表示各样方播种种子数量的对数,纵坐标表示不同时间(t)的植物平均每株重量的对数。在t 1 时,籽苗尚小,彼此间无相互影响,所以各样方平均每株重量相等。到t 2 时,在播种密的样方中,植株彼此间开始产生影响,但稀样方仍保持无相互影响,所以稀样方中植株生长率高于密样方,但各样方植株平均重量在t 2 时均高于t 1 时。依此逐渐进到t 3 、t 4 ,就可以得到植株平均重量与密度的负相关关系,其回归斜率为-1。
在最高播种密度的样方中首先出现自疏,密度较低的自疏现象出现较晚。由此可以得到“自疏线”的斜率为-3/2。如果密度很低,或者在人工稀疏的种群,自疏现象可能不出现。最后产量衡值法则和-3/2自疏法则都是经验法则。在许多植物的密度试验中,证实了-3/2自疏现象。White等(1980)曾罗列了80余种植物,包括藓类、草本和木本植物,小至单细胞藻类小球藻( Chlorella vulgaris ),大至北美红杉( Sequoia sempervirens )都具有-3/2自疏现象。至今对于-3/2自疏法则尚未有圆满的解释。
图7-6 -2/3自疏法则(Ehrlich,1987)