种群在“无限”的环境中,即假定环境中空间、食物等资源是无限的,因而其增长率不随种群本身的密度而变化。这类增长通常呈指数式增长,可称为与密度无关的增长(density-independent growth),也称为非密度制约性增长。
与密度无关的增长又可分为两类:
①种群的各个世代彼此不相重叠,如一年生植物和许多一年生殖一次的昆虫,其种群增长是不连续的、分步的,称为离散增长,一般用差分方程描述;
②种群的各个世代彼此重叠,例如人和多数兽类,其种群增长是连续的,用微分方程描述。
1. 种群离散增长模型
在假定:
①增长是无界的;
②世代不相重叠;
③无迁入和迁出;
④不具年龄结构等条件下,最简单的单种种群增长的数学模型,通常是把世代t+1的种群N t+1 与世代t的种群N t 联系起来的差分方程: N t+1 =λN t 或N t =N 0 λ t , 其中N为种群大小,t为时间,λ为种群的周限增长率。
举例来说,一年生生物(即世代间隔为一年)种群,开始时有10个雌体,到第二年成为200个,那就是说, N 0 =10,N 1 =200,即一年增长20倍。今以λ代表种群两个世代的比率:λ= N 1 /N 0 =20 。
如果种群在无限环境下以这个速率年复一年地增长,即N 0 =10,
N 1 =N 0 λ=10×20=200(10×20 1 )
N 2 =N 1 λ=200×20=4000(10×20 2 )
N 3 =N 2 λ=4000×20=80000(10×20 3 )
N t+1 =λN t 或 N t =N 0 λ t
将方程 式N t =N 0 λ t 两侧取对数,即lg N t =lg N 0 +( lg λ)t 。它具有直线方程式 y=a+bx 的形式。因此,以lg N t 与t 作图,就能得到一条直线,其中lg N 0 是截距,lgλ是斜率。λ是种群离散增长模型中有用的量,如果λ>1,种群上升;λ=1,种群稳定;0<λ<1,种群下降;λ=0,雌体没有繁殖,种群在一代中灭亡。
为了比较不同种群的r值,生态学家使用了参数r m ,并称之为内禀增长率(intrinsic rate of increase),是指当食物(或养分)、空间以及同种其他个体的数量都达到最理想状态且无其他种类的生物个体介入时,一个物种在特定温度、湿度和其他环境因子的综合作用下所能达到的最大增长率。内禀增长率反映了特定种群年龄分布的特征,也是种群增长固定能力的唯一指标,它可以与在自然界中的实际增长能力进行比较。内禀增长率与在野外实际条件下见到的增长率之间的差值是环境阻力的量度。环境阻力就是种群在有限的资源条件下,随着种群内个体数量增多,由不利因素如竞争、疾病、胁迫等引起的妨碍生物潜能实现的作用力。
2. 种群连续增长模型
在世代重叠的情况下,种群以连续方式变化。这种系统的动态研究,涉及微分方程。把种群变化率d N/>dt 与任何时间的种群大小N(t)联系起来。最简单的情况是有一恒定的每员增长率(per capita growth rate)r,它与密度无关,即dN/dt=rN,其积分式为N t =N 0 e rt ,其中e为自然对数的底。例如,初始种群N 0 =100,r为0.5/(♀·年),则以后的种群数量为:
t (年) | N t |
0 | 100 |
1 (100) | (e 0.5 )=165 |
2 (100) | (e 1.0 )=272 |
3 (100) | (e 1.5 )=448 |
… | … |
以种群大小N t 对时间t作图(图7-4)说明种群增长曲线呈“J”字形。但如以lgN t 对t作图,则变为直线。
图7-4 假定种群的指数增长
r 是一种瞬时增长率(instantaneous rate of increase),很像复利的增长过程,如果 r >0,种群上升; r =0,种群稳定; r <0,种群下降。