早在1840年，德国有机化学家Justus von Liebig（利比希）就认识到了生态因子对生物生存的限制作用。在他所著的《有机化学及其在农业和生理学中的应用》一书中，分析了土壤表层与植物生长的关系，并得出结论：作物的增产与减产是与作物从土壤中所能获得的矿物营养的多少呈正相关的。这就是说，每一种植物都需要一定种类和一定数量的营养物，如果其中有一种营养物完全缺失，植物就不能生存。如果这种营养物质数量极微，植物的生长就会受到不良影响。这就是Liebig的“最小因子法则”（law of the minimum），即利比希法则。

Liebig之后又有很多人作了大量的研究，认为对最小因子法则的概念必须作两点补充才能使它更为实用：

（1）最小因子法则只能用于稳态条件下。也就是说，如果在一个生态系统中，物质和能量的输入输出不是处于平衡状态，那么植物对于各种营养物质的需要量就会不断变化，在这种情况下，Liebig的最小因子法则就不能应用。

（2）应用最小因子法则的时候，还必须考虑到各种因子之间的相互关系。如果有一种营养物质的数量很多或容易被吸收，它就会影响到数量短缺的那种营养物质的利用率。另外，生物常常可以利用所谓的代用元素，也就是说，如果两种元素属于近亲元素的话，它们之间常常可以互相代用。例如环境中钙的数量很少而锶的数量很多，一些软体动物就会以锶代替钙来建造自己的贝壳。

Liebig在提出最小因子法则的时候，只研究了营养物质对植物生存、生长和繁殖的影响，并没有想到他提出的法则还能应用于其他的生态因子。经过多年的研究，人们才发现这个法则对于温度和光等多种生态因子都是适用的。

1913年，美国生态学家Shelford VE在最小因子法则的基础上又提出了耐受性法则（law of tolerance）的概念，并试图用这个法则来解释生物的自然分布现象。他认为生物不仅受生态因子最低量的限制，而且也受生态因子最高量的限制。这就是说，生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范围，其中包括最适生存区。Shelford的耐受性法则可以形象地用一个钟形耐受曲线来表示（图2-1）。

图2-1　生物对生态因子的耐受曲线

对同一生态因子，不同种类的生物耐受范围是很不相同的。例如，鲑鱼对温度这一生态因子的耐受范围是0～12℃，最适温度为4℃；豹蛙对温度的耐受范围是0～30℃，最适温度为22℃；斑鳉的耐受范围是10～40℃；而南极鳕所能耐受的温度范围最窄，只有-2～2℃。上述几种生物对温度的耐受范围差异很大，有的可耐受很广的温度范围（如豹蛙、斑鳉），称广温性生物（eurytherm）；有的只能耐受很窄的温度范围（如鲑鱼、南极鳕），称狭温性生物（stenotherm）。对其他的生态因子也是一样，有所谓的广湿性（euryhydric）、狭湿性（stenohydric）；广盐性（euryhaline）、狭盐性（stenohaline）；广食性（euryphagic）、狭食性（stenophagic）；广光性（euryphotic）、狭光性（stenophotic）和广栖性（euryoecious）、狭栖性（stenoecious）等（图2-2）。广适性生物属广生态幅物种，狭适性生物属狭生态幅物种。

一般说来，如果一种生物对所有生态因子的耐受范围都是广的，那么这种生物在自然界的分布也一定很广，反之亦然。各种生物通常在生殖阶段对生态因子的要求比较严格，因此它们所能耐受的生态因子的范围也就比较狭窄。例如，植物的种子萌发，动物的卵和胚胎以及正在繁殖的成年个体所能耐受的环境范围一般比非生殖个体要窄。

Shelford提出的耐受性法则曾引起许多学者的兴趣，促进了在这一领域内的研究工作，并形成了耐受生态学（toleration ecology）。应当指出的是，自然界中的动物和植物很少能够生活在对它们来说是最适宜的地方，常常由于其他生物的竞争而将其从最适宜的生境中排挤出去，结果它们只能生活在占有更大竞争优势的地方。例如，很多沙漠植物在潮湿的气候条件下能够生长得更茂盛，但是它们却只分布在沙漠中，因为只有在那里它们才占有最大的竞争优势。

生物的耐受曲线并不是不可改变的，它在环境梯度上的位置及所占有的宽度在一定程度上可以改变，这些改变有的是表现型变化，有的也出现遗传性上的变化。因此，生物对环境条件的缓慢而微小的变化具有一定的调整适应能力，甚至能够逐渐适应于生活在极端环境中。例如，有些生物已经适应了在火山间歇泉的热水中生活。但是，这种适应性的形成必然会减弱对其他环境条件的适应。一般说来，一种生物的耐受范围越广，对某一特定点的适应能力也就越低。与此相反的是，属于狭生态幅的生物，通常对范围狭窄的环境条件具有极强的适应能力，但却丧失了在其他条件下的生存能力。

虽然Shelford提出的耐受性法则基本上是正确的，但是大多数生态学家认为，只有把这个法则与Liebig的最小因子法则结合起来才具有更大的实用意义。这两个法则的结合便产生了限制因子（limiting factor）的概念，这个概念的含义是：生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，但是其中必有一种和少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子，这些关键性因子就是所谓的限制因子。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，它就会成为这种生物的限制因子。

如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很广，而且这种因子又非常稳定，那么这种因子就不太可能成为限制因子；相反，如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很窄，而且这种因子又易于变化，那么这种因子就特别值得详细研究，因为它很可能就是一种限制因子。例如，氧气对陆生动物来说，数量多、含量稳定而且容易得到，因此一般不会成为限制因子（寄生生物、土壤生物和高山生物除外）；但是氧气在水体中的含量是有限的，而且经常发生波动，因此常常成为水生生物的限制因子，这就是为什么水生生物学家经常要携带测氧仪的原因。限制因子概念的主要价值是使生态学家掌握了一把研究生物与环境复杂关系的钥匙，因为各种生态因子对生物来说并非同等重要，生态学家一旦找到了限制因子，就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子，并可集中力量研究它。